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第1章 互花米草研究概況

1.1 互花米草生物學(xué)特征

互花米草(Spartina alterniflora)，又稱smooth cordgrass?Atlantic cordgrass 或saltmarshcordgrass，隸屬于禾本科米草屬，為多年生高大草本植物。互花米草植株堅(jiān)韌而挺拔，株高1~3m，較高可達(dá)3.5m，莖稈粗壯，直徑約1cm 以上。莖節(jié)具葉鞘，葉腋有腋芽。葉互生，呈長(zhǎng)披針形，葉長(zhǎng)可達(dá)90cm，寬1.5 ~2cm (圖1-1A)，深綠色或淡綠色，背面有蠟質(zhì)光澤；葉片具鹽腺，根部吸收的鹽分大都由鹽腺排出體外，因而葉表面往往有白色粉狀的鹽霜出現(xiàn)(圖1-1B)。圓錐花序長(zhǎng)20~40cm，由10~20個(gè)穗形總狀花序組成，小穗側(cè)扁，長(zhǎng)約1cm (圖1-1C)；兩性花，子房平滑，兩柱頭很長(zhǎng)，呈白色羽毛狀；雄蕊3個(gè)，花藥成熟時(shí)縱向開裂，花粉黃色；互花米草花期為7~10月，互花米草異花授粉率顯著高于自花授粉率，其中異花授粉的結(jié)實(shí)率與種子活力較高，而自花授粉產(chǎn)生的種子無萌發(fā)能力(Somers and Grant，1981； Daehler and Strong，1996；方民杰，2012)。種子通常8~12月成熟，穎果長(zhǎng)0.8 ~1.5cm，胚淺綠色或蠟黃色(王卿等，2006)。地下部分包括長(zhǎng)而粗的地下莖和短而細(xì)的須根，根系發(fā)達(dá)，密布于30cm 深的土層中，有時(shí)可深達(dá)50~100cm。

圖1-1互花米草的形態(tài)學(xué)特征

A.互花米草的根?莖?葉； B.互花米草葉鹽腺分泌的鹽粒； C.互花米草的圓錐花序

互花米草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和耐受能力很強(qiáng)，具有較廣的生態(tài)位，在我國沿海從廣東淇澳島到遼寧葫蘆島均有分布，在灘涂各種基質(zhì)中均能生長(zhǎng)?；セ撞菔且环N典型的鹽生植物，研究表明，互花米草的最適生長(zhǎng)鹽度為10‰~20‰，超過該范圍時(shí)，互花米草的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制( Haines and Dunn，1976； Landin，1991； Wang et al.， 2006)， Landin(1991)認(rèn)為互花米草可以耐受高達(dá)60‰的鹽度。互花米草具拒鹽?泌鹽和聚鹽的耐鹽策略，其含有的脯氨酸和甜菜堿等物質(zhì)可以調(diào)節(jié)滲透，對(duì)于細(xì)胞內(nèi)高鹽環(huán)境的耐受力具有重要的作用(肖強(qiáng)，2005)。互花米草較強(qiáng)的耐鹽性對(duì)于其成功入侵海岸灘涂空白生態(tài)位具有十分重要的作用，同時(shí)提高了其對(duì)本地植物的競(jìng)爭(zhēng)力。另外，互花米草具有較強(qiáng)的耐水淹性和較高的抗低氧脅迫能力，這是因?yàn)榛セ撞菥哂懈叨劝l(fā)達(dá)的通氣組織，可以為地下部分輸送氧氣以緩解淹水所導(dǎo)致的缺氧，從而降低環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用(Landin，1991； Bertness and Shumway，1992； Lessmann et al.， 1997)。同時(shí)，互花米草對(duì)溫度的適應(yīng)范圍廣，分布區(qū)緯度跨度很大，從赤道附近(亞馬孫河口)到高緯度地區(qū)(英國北部，50°N ~60°N)均可分布(王卿等，2006)。作為一種C4植物，互花米草不僅在溫度高于10℃時(shí)其光合作用速率高于本地植物，即使在5~10℃時(shí)也能保持與C3植物相似的光合作用速率，從而在較高緯度的地區(qū)也能較好地生存(蔣福興等，1985)。

互花米草繁殖能力強(qiáng)，兼有有性繁殖和無性繁殖功能。有性繁殖主要是指通過種子繁殖，其種子主要依靠海水傳播，種子失水后基本失去萌發(fā)力。互花米草的種子存活時(shí)間不長(zhǎng)，約為8個(gè)月，并無持久的種子庫。其種子通常浸泡6周后才具有萌發(fā)力，通常春天萌發(fā)，萌發(fā)率受多種外界環(huán)境影響，如在變溫條件下，互花米草種子萌發(fā)速度加快(徐國萬和卓榮宗，1985)。種子繁殖對(duì)開拓新生境有著非常重要的意義，對(duì)維持已經(jīng)建立的種群卻意義不大。對(duì)已經(jīng)建立的互花米草種群，其局部的擴(kuò)張主要依賴于無性繁殖即通過植株根莖的克隆生長(zhǎng)，其克隆繁殖速度快，根狀莖橫向延伸速度每年可達(dá)0.5 ~1.7m，對(duì)于種群的局部擴(kuò)張和種群的維持具有重要的作用(Simenstad and Thom，1995)。

1.2 互花米草分布現(xiàn)狀

互花米草原產(chǎn)于北美洲與南美洲的大西洋沿岸，能在熱帶?亞熱帶到溫帶沿海地區(qū)寬廣的氣候帶分布，主要分布在海灘高潮帶下部至中潮帶上部寬廣的潮間帶上，適宜在黏土?沙土及河口地區(qū)的淤泥質(zhì)海灘中生長(zhǎng)，具有很強(qiáng)的耐鹽耐淹能力。在原產(chǎn)地，互花米草是一種重要的鹽沼濕地植物(Landin，1991)，不但能夠有效防止海岸侵蝕(Simenstadand Thom，1995)，而且每年能為河口碎屑食物鏈提供大約1300g/ m2的植物碎屑(Landin，1991)，對(duì)棲息于當(dāng)?shù)氐聂~類?水禽等具有重要的意義。

由于互花米草良好的促淤成陸能力(Bertness and Shumway，1992)，世界各國紛紛引種種植。近200年來，由于人類有意或無意的活動(dòng)，互花米草已經(jīng)從其原產(chǎn)地傳播到歐洲?北美洲西海岸?新西蘭和中國沿海(王卿等，2006)。其中，在歐洲主要分布在英國?法國和西班牙(Baumel et al.， 2003)；在北美洲西海岸從加拿大的紐芬蘭一直到美國佛羅里達(dá)州及墨西哥灣沿岸均有互花米草分布；在南美洲，互花米草零星分布于法屬圭亞那至巴西里奧格蘭德州(Rio Grande)間的大西洋沿岸(王卿等，2006)；在中國，互花米草分布在南至廣西北海，北至遼寧鴨綠江的沿海灘涂?；セ撞菀殉蔀槿蚝涌邴}沼濕地生態(tài)系統(tǒng)中最成功的入侵植物之一(Zedler and Kercher，2004；王卿等，2006)。

1.2.1 美國西海岸互花米草引入及分布

在美國西海岸，互花米草主要分布于華盛頓州(Washington)的威拉帕(Willapa)海灣和加利福尼亞州(California)的舊金山海灣。威拉帕海灣的互花米草是在1894年從美國東海岸引進(jìn)美洲牡蠣(Crassostrea virginica)時(shí)以包裝材料的形式被無意引進(jìn)的(Maxwell，1995)。在最初引進(jìn)的50年，互花米草的蔓延極其緩慢，1911年首次被發(fā)現(xiàn)時(shí)，互花米草群叢只覆蓋了威拉帕海灣數(shù)英畝①的海灘，并且植株沒有開花(Scheffer，1945)；然而自20世紀(jì)40年代互花米草在威拉帕海灣首度開花之后(Scheffer，1945； Sayce，1988)，其擴(kuò)散迅速加快，到1991年已發(fā)展到大約10.12km2(Sayce，1988； Harrington and Harington，1993)?；セ撞莸娜肭謱?duì)威拉帕海灣造成嚴(yán)重危害，不僅使海灣淤泥沉積速度大大加快(Gleason et al.， 1979)，還通過對(duì)諸如大葉藻(Zostera marina)?弗吉尼亞鹽角草(Salicornia virginica)?海韭菜(Triglochinmaritimum)等一些本地植物的取代(Wiggins et al.， 1987； Simenstad et al.， 1995)改變了當(dāng)?shù)氐纳?。棲息環(huán)境的改變不僅影響到魚類?底棲動(dòng)物?水禽等的生存，更影響到當(dāng)?shù)啬迪狆B(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。

舊金山海灣在20世紀(jì)70年代中期引進(jìn)互花米草作為濕地生境恢復(fù)計(jì)劃的一部分(Faber，2000)。與威拉帕海灣的情況類似，舊金山海灣的互花米草在引入后不斷擴(kuò)大分布面積，并造成嚴(yán)重影響，其中對(duì)潮間帶光灘的入侵使涉禽覓食面積大為減少(Daehlerand Strong，1996)。

1.2.2 英國濱海岸互花米草引入及分布

互花米草作為海運(yùn)貨物的保護(hù)材料在1861年被無意引入英國。由于氣候條件限制，互花米草未在英國形成大面積的種群(Gray et al.， 1999)，只在Bury Marsh 等地以零星種群存在，對(duì)英國沿海生境未造成直接危害，但污染了當(dāng)?shù)氐闹参锘驇?，互花米草與當(dāng)?shù)貧W洲米草(S. maritima)雜交，其子一代種子經(jīng)染色體加倍后產(chǎn)生四倍體可育大米草(S. anglica)，大米草在英國廣泛傳播(Ferris et al.， 1997)。1981~1988年，英國大米草分布面積擴(kuò)大了70km2(Burd，1989)，1991年大米草已占據(jù)英國河口沼澤資源總面積的95.2%(Frid et al.， 1999)，造成嚴(yán)重危害。

1.2.3 新西蘭濱海岸互花米草引入及分布

由于河口濕地生態(tài)工程的需要，新西蘭在20世紀(jì)50年代從美國引進(jìn)互花米草(Partridge，1987； Taylor and Hay，1997)。或許是過低的海水溫度抑制了互花米草的生殖生長(zhǎng)(Ebasco，1992)，新西蘭地區(qū)的互花米草從未開過花(Partridge，1987)。盡管如此，互花米草在新西蘭灘涂蔓延速度仍然很快；在光灘，一棵植株4年可形成51.10m2的群叢(Bascand，1970)?，F(xiàn)今，互花米草已經(jīng)造成本地植物鰻草(Zostera marina)和某些動(dòng)物物種的消失，造成一定的生態(tài)危害。目前，互花米草在新西蘭主要分布于北島(NorthIsland)，其分布最南到威靈頓(Wellington)(41°20′S)(Bascand，1970)。

1.2.4 中國濱海岸互花米草引入及分布

中國于1979年12月從美國北卡羅來納州(North Carolina，33°50′N ~36°30′N)?佐治亞州(Georgia，30°40′N ~32°00′N)?佛羅里達(dá)州(Florida，24°30′N ~30°40′N)三地引入3種互花米草的生態(tài)型(朱曉佳和欽佩，2005； Chung，2006)用于保護(hù)海灘?促淤造陸?提高海灘植被生產(chǎn)力，在南京大學(xué)植物園試種成功后，于1980年移植到福建羅源灣，1982年起向全國沿海地區(qū)推廣(徐國萬和卓榮宗，1985)。經(jīng)過二十多年的發(fā)展，最初引種的3種生態(tài)型中只有來自佛羅里達(dá)州的生態(tài)型在中國得到廣泛傳播。目前，互花米草已遍及中國暖溫帶至亞熱帶的東南沿海海灘，北到遼寧省，南至廣西壯族自治區(qū)，遼寧省?河北省?天津市?山東省?江蘇省?上海市?浙江省?福建省?廣東省?廣西壯族自治區(qū)等10個(gè)沿海省(直轄市?自治區(qū))均有互花米草的分布，緯度自20°N 跨度到40°N (圖1-2)，成為了中國沿海潮灘分布面積最廣的鹽沼植被(李加林等，2005)。

1.3 互花米草主要危害

20世紀(jì)80年代我國部分沿海地區(qū)開始引種互花米草，最初在保灘護(hù)岸?改良土壤?促淤造陸等方面取得了一定效果。但伴隨著種群面積的日益擴(kuò)張，互花米草改變了當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)過程，帶來了較為嚴(yán)重的生態(tài)?經(jīng)濟(jì)及社會(huì)危害?；セ撞菰诔遍g帶引入后會(huì)占據(jù)土著植物的生態(tài)位并形成單優(yōu)植物群落，影響著入侵區(qū)域的遷徙鳥類?土著物種，造成生物多樣性降低和生態(tài)系統(tǒng)退化，并且會(huì)妨礙沿海旅游業(yè)發(fā)展，影響水產(chǎn)養(yǎng)殖?水上運(yùn)輸?shù)壬a(chǎn)活動(dòng)(Simenstad and Thom，1995； Daehler and Strong，1996)，因此互花米草的擴(kuò)散和入侵影響著入侵區(qū)域的自然環(huán)境和經(jīng)濟(jì)，嚴(yán)重危害區(qū)域生物安全和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。

1.3.1 互花米草對(duì)本地植物群落的影響

濕地生態(tài)系統(tǒng)具有特殊的生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能，是自然界最富有生物多樣性?具生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)，是人類最重要的生存環(huán)境之一。外來入侵物種互花米草的入侵會(huì)對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)本地植物群落產(chǎn)生嚴(yán)重影響。以廈門東嶼灣為例，20世紀(jì)70年代初該地區(qū)紅樹林面積約有5km2，受互花米草入侵影響，目前廈門東嶼灣只有面積很小的紅樹林，且破碎化嚴(yán)重(林鵬等，2005)；在上海東灘，互花米草與本地植物蘆葦(Phragmites australis)和海三棱藨草(Scirpus mariqueter)搶奪生存空間，導(dǎo)致這兩種本地植物群落面積嚴(yán)重萎縮，進(jìn)而影響到遷徙?越冬鳥類的取食和休息，嚴(yán)重影響東灘的保護(hù)價(jià)值和區(qū)域生態(tài)安全(陳中義等，2005)；在廣西互花米草入侵與本地植物結(jié)縷草(Zoysia hondana)搶奪生存空間；在江蘇潮灘互花米草與堿蓬(Suaeda glauca)競(jìng)爭(zhēng)，改變了當(dāng)?shù)刂脖弧４送?，入侵互花米草種群還可與當(dāng)?shù)亟壩锓N雜交，使基因侵入土著植物基因庫中，直接威脅土著物種的種質(zhì)保存，甚至有可能造成瀕危植物的滅絕，或形成更具入侵性的生態(tài)型，從而導(dǎo)致更為嚴(yán)重的生態(tài)后果