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武裝與裝飾

雄性的獐武裝著一對長而彎曲的刀片狀尖牙，雖然長在了這種溫馴的反芻動物①身上，但它們看起來更像是食肉動物的牙齒。麂② 頭生一對尖角，外形仿佛短小的獠牙。公狍長有鹿角，卻不長尖牙。大多數(shù)的反芻動物頭頂上都帶有裝飾物—— 錐狀的洞角③，分叉的鹿角，抑或獠牙狀的尖角。在演化歷程中，甚至出現(xiàn)過頂著九或十只角的物種。巨大的大角鹿(Megaloceros giganteus)擁有寬至4米，重達45千克④的巨型鹿角。雄性的鹿科成員，比如雄鹿和雄駝鹿，它們的鹿角是作為完整骨骼的一部分。這些鹿角并非由表皮角質(zhì)形成，而是骨骼。鹿角在每年的冬末脫落，并再次長出，表面包被著一層“鹿茸”，這是一層薄薄的濕潤皮膚，正是骨組織的來源。這些動物因此可以讓鹿角年復(fù)一年地再生，同時越發(fā)粗大且分支増多。而牛科動物的洞角是一種終生不變的結(jié)構(gòu)，由骨質(zhì)角心與覆蓋其上的角質(zhì)鞘組成。此外還有其他種類的飾物，比如長頸鹿角，骨質(zhì)的枝上包裹著皮膚，固定不替換。北美的叉角羚長著分叉的洞角，上面的角質(zhì)鞘會每年脫落，但骨質(zhì)角心卻不是。

一只公鹿既沒有尖角，又長時間與其他雄性隔離，由此可見，鹿角在防御方面的作用微乎其微，盡管有可能在偶然情況下被用來抵御捕食者。在防衛(wèi)方面，鹿科動物更傾向于使用蹄子，有時甚至也會用牙。而在牛科動物中，無論公母都長角，它們時常以此來反擊捕食者。有的羚羊長有長錐狀的角，例如劍羚，據(jù)說它們的角甚至能殺死尋釁者。然而，這般防御功能還是不能充分解釋鹿角和洞角存在的意義，因為例如馬等其他有蹄類，并沒有這樣的飾物來司防御之責(zé)。

當(dāng)秋季到來，雄鹿們將投入求偶競爭，此時鹿角就顯得格外必要。兩只雄性之間的比試以吼叫聲拉開帷幕，然后它們會并肩而行。只要其中任一方停下腳步，兩頭雄鹿就會用鹿角相互錘擊，然后糾纏在一起，并竭力扭動頭部，試圖讓對手失去平衡。這樣的爭斗常常使它們負傷，引發(fā)不容忽視的死亡率。只有決斗中的勝者，才能夠與鹿群中的雌性交配(雖然在偶然情況下，也有處于弱勢的公鹿能趁機和母鹿交配)。由此可見，這種動物的體型與力量，以及那對鹿角，在是否能留下后代方面扮演著重要的角色。麂和獐的尖牙，也具備這僅有的用途：在雄性之間的殘酷爭斗中充當(dāng)武器。例如麝牛這樣的牛科動物，主要將它們巨大的牛角用作沖撞時的減震器。

近四十年來，動物行為學(xué)家們在蘇格蘭的拉姆島(Isle of Rum)上，對一個鹿群進行了追蹤研究。他們測量了這些動物個體的體征，同時估算了它們的繁殖能力和這些特征的可遺傳性。他們得以證實，那些體格最魁梧，擁有最壯碩鹿角的個體，能產(chǎn)下相對更多的后代，它們的特征也遺傳給了其后代們。打斗中的勝利，也能很好地暗示著它們在其他方面的實力，比如對食物的獲取和對疾病的抵御。雄性的鹿角每年都會脫落，在產(chǎn)生大量新骨骼來再造鹿角的時候，會消耗不少的能量。所以，碩大的鹿角昭示著這只雄性非常善于獲取食物，同時也說明它很可能沒有感染寄生蟲，體格健壯。鹿角的生長受到多種激素的影響，比如睪酮，一種主要影響精子發(fā)育的雄性激素。畸形的鹿角往往是睪酮不足的表現(xiàn)，進而說明精子質(zhì)量的低下。高的睪酮水平對于繁殖至關(guān)重要，但也帶來副作用，會使得對傳染病防御能力有所減弱。面對這樣的矛盾，有一個對雄性質(zhì)量更好的檢驗標(biāo)準(zhǔn)：即便鹿角存在一些不利因素，但打斗中的贏家畢竟是身體健康而且精力充沛—— 這樣的雄鹿應(yīng)該還具有其他受到青睞的特征，能夠抵消由高水平睪酮帶來的消極影響。所以，巨大的鹿角反映了雄性較高的綜合體質(zhì)，而不僅僅單純的體力。生物學(xué)家們把鹿角稱為“的”標(biāo)志，也就是說，這一標(biāo)志能真實無誤的證明，它們能產(chǎn)下天生健康的小鹿。

頭頂粗大鹿角的雄鹿，是一種特定選擇方式的產(chǎn)物：性選擇。這些在繁殖方面舉足輕重的裝飾物，受到兩組基因的影響：先是受雄性一方的基因影響，決定著鹿角的出現(xiàn)和性質(zhì)；然后是雌性一方的基因，使它們被這些飾物所吸引。性選擇機制影響著雌雄雙方，但作用方式不同。起初，裝飾物也許受到與繁殖無關(guān)的其他原因的選擇，但隨著時間推移，其特征被性選擇所放大。這存在著滾雪球效應(yīng)，隨著雄性不斷地發(fā)展出更奪目的裝飾物，雌性表現(xiàn)出前所未有的偏好。可是如此的演化，會導(dǎo)致身體組分的過分變大而成為雄性的負擔(dān)。平衡點在于，當(dāng)收益無法抵消不利時，“生死攸關(guān)”的自然選擇就會發(fā)揮作用，從而限制那些確實過于夸張的特性。

鹿角帶來的弊端，還體現(xiàn)在另一個方面：長得越大，就會有越多的捕食者垂涎。對于擁有華麗鹿角的動物種群，這樣的自然選擇限制，會伴隨著該群體體質(zhì)的下降，除非存在一種敬畏這些物種的捕獵策略，既遵從演化法則，又不與性選擇背道而馳。

譯注

① 進食后將半消化的食物返回口中再次咀嚼的行為稱為“反芻”。有反芻行為的動物即“反芻動物”，包括鹿類、長頸鹿、牛羊等，它們有獨特的胃部結(jié)構(gòu)，以處理難以消化的植物纖維。

②原文此處泛指麂子，但僅有雄性的麂子頭上會長有一對尖銳的短角，雌性則無。

③ 原文為“horn”，多指“洞角”，見于牛科動物。“horn”也可以指犀牛角，無骨質(zhì)角心，由表皮角質(zhì)形成。

④原文描述為“寬至4碼，重達百磅”，此處換算為我國讀者熟悉的單位制。

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