《中國綜合水產養殖的生態學基礎》是一部系統介紹我國綜合水產養殖原理和技術的專著, 是作者及其團隊多年關于綜合水產養殖研究工作的總結。作者系統地回顧了我國綜合水產養殖的歷史沿革, 歸納了其依據的生態學原理和系統分類, 系統地介紹了綜合養殖系統中主養生物之一——對蝦的養殖生態學和系統中常用工具生物如大型海藻、濾食性魚類、濾食性貝類和刺參的相關養殖生態學,闡述了綜合水產養殖結構的優化、綜合養殖水體的生產力與養殖容量, 展望綜合水產養殖在未來水產養殖業發展中的作用?!吨袊C合水產養殖的生態學基礎》內容新穎、系統, 圖文并茂, 并進行了較為詳盡的英文注釋。
序
前言
第1章 綜合水產養殖的歷史沿革與原理
1.1 中國綜合水產養殖的定義和歷史沿革
1.1.1 綜合水產養殖的定義
1.1.2 中國綜合水產養殖的歷史沿革
1.2 綜合水產養殖的基本原理
1.2.1 養殖廢物的資源化利用
1.2.2 通過互補機制穩定改善水質
1.2.3 養殖水體資源的充分利用
1.2.4 生態防病
1.2.5 其他原理
1.3 綜合水產養殖中的辯證思維
第2章 綜合水產養殖系統的分類
2.1 水產養殖系統的分類
2.1.1 水產養殖系統的傳統分類
2.1.2 基于系統能量來源的分類
2.1.3 基于系統代謝特征的分類
2.1.4 基于生態限制因子的分類
2.2 綜合水產養殖系統的分類
2.2.1 化學功能互補綜合型
2.2.2 養殖種類綜合型
2.2.3 系統綜合型
第3章 主養動物——對蝦養殖生態學
3.1 對蝦對環境因子的適應性
3.1.1 對蝦對溫度的適應性
3.1.2 對蝦對鹽度的適應性
3.1.3 對蝦對水環境中主要陽離子的適應性
3.1.4 對蝦對光的適應性
3.1.5 去眼柄對凡納濱對蝦稚蝦的影響
3.2 環境因子周期性波動對養殖對蝦的影響
3.2.1 溫度周期性波動對中國明對蝦的影響
3.2.2 鹽度周期性波動對中國明對蝦的影響
3.2.3 水環境中Ca2+濃度波動對凡納濱對蝦的影響
3.2.4 水環境pH波動對凡納濱對蝦的影響
3.2.5 光照周期性波動對凡納濱對蝦的影響
3.3 中國明對蝦攝食生態學
3.3.1 半精養系統中天然餌料與人工飼料在對蝦生長中的貢獻
3.3.2 中國明對蝦對餌料的選擇性和利用
3.3.3 不同餌料對中國明對蝦能量收支和身體生化組成的影響
3.3.4 攝食水平對中國明對蝦生長和蛻殼的影響
3.3.5 中國明對蝦的表觀特殊動力作用
3.3.6 中國明對蝦能量代謝與生長的關系
3.3.7 餌料種類和攝食水平對中國明對蝦蛻殼的影響
3.4 中國明對蝦繼饑餓之后的補償生長
3.4.1 饑餓時間對中國明對蝦補償生長的影響
3.4.2 限食水平對中國明對蝦補償生長的影響
3.4.3 溫度對中國明對蝦補償生長的影響
3.4.4 投喂周期對中國明對蝦補償生長的影響
3.4.5 蛋白質限制對中國明對蝦補償生長的影響
第4章 工具生物之一——大型海藻養殖生態學
4.1 水域生態系統的生物操縱
4.2 光照、溫度和鹽度對大型海藻的影響
4.2.1 光照對大型海藻的影響
4.2.2 溫度對大型海藻的影響
4.2.3 光照和溫度對海藻影響中的相互作用
4.2.4 鹽度和溫度對海藻影響中的相互作用
4.3 大型海藻營養吸收動力學
4.3.1 大型海藻的營養需求
4.3.2 鐵限制對大型海藻的影響
4.3.3 大型海藻對氮的吸收動力學
4.3.4 大型海藻對磷的吸收動力學
4.4 大型海藻對環境因子節律性變動的響應
4.4.1 溫度日節律波動對海藻生長的影響
4.4.2 鹽度日節律波動對大型海藻生長的影響
4.4.3 節律性干出對海藻生長的影響
4.4.4 光照日節律波動對孔石莼生長的影響
4.5 大型海藻與微藻的相互作用
4.5.1 大型海藻與微藻的營養競爭
4.5.2 大型海藻對微藻的克生作用
第5章 工具生物之二——濾食性魚類養殖生態學
5.1 濾食性魚類的攝食能力
5.1.1 幾種養殖的濾食性魚類簡介
5.1.2 濾食性魚類攝食的數學表達
5.1.3 濾食性魚類吸水量和對食粒的濾取效率
5.1.4 浮游動物對魚類攝食的逃避
5.1.5 濾食性魚類的攝食能力
5.1.6 濾食性魚類的攝食節律
5.1.7 鰱、鳙對食粒的選擇性
5.1.8 水體餌料組成對鰱、鳙食性的影響
5.1.9 水體中泥沙等微粒對鰱、鳙食性的影響
5.2 濾食性鰱呼吸與攝食的關系
5.2.1 低溶氧水平下鰱攝食與呼吸的關系
5.2.2 浮游植物密度對鰱呼吸與攝食的影響
5.2.3 不同粒徑浮游植物對鰱攝食和呼吸的影響
5.2.4 饑餓對鰱攝食和呼吸的影響
5.3 濾食性魚類放養對水質的影響
5.3.1 放養濾食性魚類對浮游生物群落的影響
5.3.2 濾食性動物對養殖水體浮游細菌的影響
5.3.3 放養鰱對水體營養鹽分布和物質循環格局的影響
5.4 養殖水體鰱、鳙群體生產量的估計
5.4.1 鰱、鳙的生長
5.4.2 放養水體鰱、鳙生產量的估算
5.4.3 放養水體鰱、鳙群體較大持續漁獲量
第6章 工具生物之三——濾食性貝類養殖生態學
6.1 濾食性貝類的攝食
6.1.1 濾食性貝類濾食器官及濾食的數學表達
6.1.2 濾食性貝類的攝食
6.2 濾食性貝類的呼吸和排泄
6.2.1 海灣扇貝和太平洋牡蠣的呼吸與排泄
6.2.2 菲律賓蛤仔和櫛孔扇貝的呼吸與排泄
6.2.3 溫度和規格對縊蟶耗氧率和排氨率的影響
6.3 濾食性貝類對水質和底質的影響
6.3.1 太平洋牡蠣對養蝦池塘水化學狀況的影響
6.3.2 太平洋牡蠣對養蝦池塘底質的影響
6.3.3 海灣扇貝對海水養殖池塘水質的影響
6.3.4 菲律賓蛤仔對海水池塘水質的影響
6.3.5 海灣扇貝、縊蟶、羅非魚對養蝦池塘浮游生物影響的比較
6.4 濾食性貝類代謝對浮游植物的增殖作用
第7章 工具生物之四——刺參養殖生態學
7.1 刺參養殖池塘的環境狀況
7.1.1 刺參養殖池塘的理化狀況
7.1.2 刺參養殖池塘的浮游植物
7.1.3 刺參養殖池塘中的沉降作用
7.1.4 刺參粗養池塘底泥—水界面營養鹽與有機碳通量
7.1.5 溫度和溶解氧對池塘沉積物—水界面營養鹽通量的影響
7.1.6 刺參養殖池塘底泥的硝化和反硝化作用
7.2 刺參養殖對池塘底質的影響
7.3 溫度、鹽度和光照對刺參的影響
7.3.1 溫度對刺參的影響
7.3.2 鹽度對刺參的影響
7.3.3 光照對刺參的影響
7.4 刺參對不同參礁的趨向性
7.4.1 不同材料的人工參礁對刺參聚集行為的影響
7.4.2 不同顏色的人工參礁對刺參聚集行為和生長的影響
7.4.3 在水中培養不同時間的參礁對刺參聚集行為的影響
7.5 刺參生長的個體變異
7.5.1 密度和規格對刺參個體生長變異的影響
7.5.2 單個體飼養條件下刺參的個體生長變異
7.5.3 物理接觸對刺參個體生長變異的影響
7.5.4 密度脅迫對刺參內分泌的影響
7.5.5 限定食物資源下密度對刺參個體生長的影響
7.6 環保型刺參飼料研究
7.6.1 黃土替代海泥的效果
7.6.2 鮮活硅藻替代鼠尾藻粉的效果
7.6.3 光照強度和濃縮方法對硅藻餌料效果的影響
7.6.4 投喂鮮活硅藻對池塘水質和刺參生長的影響
7.6.5 投喂鮮活硅藻對池塘物質收支的影響
第8章 綜合水產養殖結構的優化
8.1 綜合水產養殖結構優化的原理和方法
8.1.1 綜合水產養殖結構優化的原理
8.1.2 綜合水產養殖結構優化的方法
8.2 水庫綜合養殖結構的優化
8.3 淡水池塘綜合養殖結構的優化
8.3.1 草魚、鰱和凡納濱對蝦綜合養殖結構優化
8.3.2 草魚、鰱和鯉綜合養殖結構優化
8.4 海水池塘對蝦綜合養殖結構的優化
8.4.1 海水池塘中國明對蝦綜合養殖結構的優化
8.4.2 海水池塘凡納濱對蝦綜合養殖結構的優化
8.4.3 海水池塘對蝦綜合養殖的結構與效益比較
8.5 刺參池塘綜合養殖結構優化
8.5.1 刺參與中國明對蝦混養效果
8.5.2 刺參與櫛孔扇貝混養的效果
8.5.3 刺參綜合養殖的環境效應
8.6 池塘內環聯養殖模式
8.6.1 同池混養模式與分池環聯養殖模式的比較
8.6.2 對蝦與羅非魚池塘內環聯養殖模式
8.6.3 內環聯養殖模式中羅非魚與對蝦的結構優化
8.6.4 內環聯養殖模式中羅非魚對浮游生物的影響
第9章 綜合養殖水體的生產力與養殖容量
9.1 養殖水域生產力和養殖容量及其影響因素
9.1.1 養殖水域的生產力
9.1.2 養殖水域的養殖容量
9.2 綜合養殖池塘的生產力
9.3 綜合養殖水域的養殖容量
9.3.1 水庫對投飼網箱養鯉的養殖容量
9.3.2 海水池塘對蝦養殖的養殖容量
第10章 綜合水產養殖的現實意義
10.1 我國水產養殖業發展的趨勢與面臨的挑戰
10.1.1 我國水產養殖業的現狀與發展趨勢
10.1.2 我國水產養殖業發展面臨的挑戰
10.2 我國水產養殖業的功能定位
10.2.1 水產養殖系統的基本功能
10.2.2 從國際糧食恐慌看水產養殖業的基本定位
10.2.3 水產養殖業中的"耗糧黑洞"
10.3 水產養殖集約化發展的生態經濟學思考
10.3.1 水產養殖集約化是一把雙刃劍
10.3.2 不同生物養殖系統的能值分析
10.3.3 刺參的不同養殖模式可持續性評估
10.3.4 不同刺參養殖系統的生命周期評價
10.4 我國水產養殖業的發展路徑
10.5 綜合養殖理念的現實意義
10.5.1 中西方對規?;a活動的認識比較
10.5.2 陸基陽光工廠化養殖
10.5.3 開放海域的碳匯漁業與綜合養殖
10.6 我國水產養殖業可持續發展的保障措施
10.6.1 發展理念和慣性思維的轉變
10.6.2 管理體制保障
10.6.3 學科保障
10.6.4 法律保障
主要參考文獻
索引
彩圖
第 1章綜合水產養殖的歷史沿革與原理
1.1 中國綜合水產養殖的定義和歷史沿革
1.1.1 綜合水產養殖的定義
1.1.2 中國綜合水產養殖的歷史沿革
1.2 綜合水產養殖的基本原理
1.2.1 養殖廢物的資源化利用
1.2.2 通過互補機制穩定改善水質
1.2.3 養殖水體資源的充分利用
1.2.4 生態防病
1.2.5 其他原理
1.3 綜合水產養殖中的辨證思維
綜合水產養殖(下文或稱綜合養殖)是相對于單種類養殖而言的一種養殖方式。習慣上 ,人們常把在同一水體養殖幾種水生生物的養殖方式稱為混養。綜合水產養殖是一種易被群眾掌握的極為重要的養殖模式,具有資源利用率高、環保、產品多樣、防病等優點 ,因此,被普遍認為是一種有利于水產養殖可持續發展的養殖模式。
我國具有悠久的綜合水產養殖的歷史和豐富的實踐經驗。本章將就我國綜合水產養殖的歷史沿革、依據的基本原理和其中的辨證思維加以簡要介紹。
1.1 中國綜合水產養殖的定義和歷史沿革
1.1.1綜合水產養殖的定義
綜合水產養殖(Integrated aquaculture)一詞是外來語。Muir(1981)將綜合水產養殖定義為,水產養殖與農業 (種植、畜牧 )及人類其他活動,如水資源管理、工業、衛生等結合進行的生產活動。
李德尚(1986)曾經將大水域綜合養魚定義為, 在同一水域經營多產業、多項目和各個生產環節一體化的養殖業。綜合養殖方式之一是在同一水域中既用網箱或網圍投餌養殖吃食性魚類, 又在開敞的水域中養殖濾食性魚類。
Edwards等(1988)將綜合水產養殖定義為 , 綜合養殖系統中一個亞系統輸出的"廢物"成為另一亞系統的輸入 , 結果在經營者控制下陸地 /水域的生產效率得到提高。 1998年 Edwards重新給了綜合養殖一個更寬泛的定義 , 即兩個或多個人類活動系統 (至少一個是水產養殖活動)即時或后續地、直接和/或間接地相結合的生產活動。
譚玉均等 (1992)給綜合養魚的定義是 , 以漁為主多種經營 , 綜合利用水陸生態系統的生產方式。劉煥亮和黃樟翰 (2008)給出的綜合養魚定義是 , 以漁為主, 兼營作物栽培、畜牧飼養和農畜產品加工的綜合經營及綜合利用的生產方式。FAO(2008a)在水產術語中關于綜合養殖的定義是, 水產養殖系統與其他活動, 如農業、涉農工業、基礎設施 (污水處理、電廠等), 共享水、飼料、管理等資源。
2004年 Chopin和 Taylor將多營養層次種類的養殖(Multi-trophic aquaculture)與綜合養殖(Integrated aquaculture)合并而稱為多營養層次綜合養殖 (Integrated multi-trophic aquaculture, IMTA), 并在加拿大實踐多年后才引起西方世界的廣泛關注 (Chopin, 2011)。西方學者喜歡用 IMTA術語表述某些綜合養殖方式, 并將其定義為 , 在同一養殖水體將不同營養層次的養殖種類有機結合在一起開展的生產活動。
Soto(2009)給綜合養殖下的定義是 : 水產養殖與其他生產活動在同一個水體內同時進行或與其他有關生產活動協調開展的生產方式。Soto將包括多營養層次綜合養殖在內的混養、漁-紅樹林等都包含在了綜合養殖范疇之內。
由此可見, 關于綜合水產養殖有狹義概念和廣義概念之分。狹義的概念是指在一個水體內開展多種水生生物養殖 , 或在一個水體內水產養殖與其他生產活動相結合的生產方式。廣義的概念是將水產養殖與鄰近陸地生產相結合的生產活動也包括在內 , 其范圍更大。
本書下面涉及的綜合水產養殖的定義將延續 Troell(2009)給出的較為寬泛的綜合養殖定義, 即多種水生生物或幾種生產方式有機結合的生產活動 , 它既包括同一水體內水生生物的混養 , 也包括水產養殖與同一水體或鄰近區域進行的其他生產活動有機結合的養殖方式。也就是說 , 綜合水產養殖包括下列三種形式 : ①同一水體內水生生物的混養 , 如同一池塘中不同種魚類混養 ; ②水產養殖與同一水體的其他生產活動結合 , 如同一池塘中既養殖魚類也養殖鴨、鵝 ; ③水產養殖與鄰近區域進行的其他生產活動結合 , 如?;~塘, 即在池塘中養魚 , 臺田上種植桑樹、養蠶。
我國是世界上綜合水產養殖技術應用最為廣泛、類型最為多樣的國家。如果在中文百度搜索引擎上搜索 "水產混養 ",即可獲得百萬條以上的信息。這些綜合水產養殖的形式多種多樣, 既傳承了我國傳統的養魚經驗, 又不乏一些創新模式。
1.1.2中國綜合水產養殖的歷史沿革
我國是世界上開展綜合水產養殖最早的國家。三國時期魏朝(公元 220~265年)的《魏武四時食制》記載 , "郫縣子魚黃鱗赤尾, 出稻田, 可以為醬"。此魚為鯉 (劉建康和何碧梧, 1992)。這表明 , 此時就出現了稻田養鯉這一綜合養殖的雛形。
劉恂在唐昭宗年間(公元 889~904年)所著《嶺表錄異》有這樣的記載 : "新瀧等州, 山田棟荒, 平處以鋤銶, 開為町疃。伺春雨丘中貯水 , 即先買鯇魚子散水田中。一二年后 , 魚兒長大, 食草根并盡 , 既為熟田又收魚利 "。這可能是我國歷史上最早的草魚與水稻的綜合養殖記載。同時, 此文也初步闡明了稻和草魚綜合養殖中的互利關系。
公元 618~904年的唐朝, 由于皇帝的"李"姓與"鯉"同音, 而且認為 "鯉"象征皇族, 因此鯉被禁養。為此 , 人們開始尋找其他可以飼養的魚類 , 之后, 草魚、青魚、鰱、鳙四大家魚的綜合養殖開始興起。
南宋的《嘉泰志》(公元 1201~1204年)記載, "會稽、諸暨以南, 大家多鑿池養魚為業。每春初, 江洲有販魚苗者, 買放池中 , 輒以萬計", "其間多鳙、鰱、鯉、鯇、青魚而已"。此處記載的正是綜合養殖中的魚類混養。
明代黃省曾所著《養魚經》 (公元 1573~1618年)記載, "凡鑿池養魚, 必以二, 有三善焉。可以蓄水 , 鬻時可去大而存小 , 可以解汎。此池汎, 可入彼池 "。這段文字不僅介紹了養魚時遇缺氧"泛塘"的解決方法, 也告訴我們, 那時就存在了不同規格魚的混養或現在所稱的"輪捕輪放 "技術。
明代徐光啟著的《農政全書》 (公元 1639年)中江西養魚法記載 , "蓄水至清明前后出時, 買鰱魚、魚苗長一寸上下者 , 每池鰱六百、二百 , 每日以水荇帶草喂之 "。魚
就是草魚(劉建康和何碧梧, 1992)。這是魚類混養的經典總結, 既有鰱和草魚混養的比例, 也表明了該養殖方式僅用草投喂草魚 , 草魚殘餌和糞便肥水養鰱的營養關系?,F在池塘養魚界還流傳著"一草養三鰱 "的諺語。
《農政全書》的江西養魚法還記載 , "作羊棬與塘岸上, 安羊, 每早掃其糞于塘中, 以飼草魚, 而草魚之糞又可飼鰱魚 , 如是可以損入打草 , 但魚略有微滯耳 "。這表明公元 17世紀在我國已存在魚畜綜合養殖。同時 , 這還表明 , 我們的先輩已開始認識到該類綜合養殖中食品品質問題。
17世紀珠江三角洲的基塘系統就已相當普遍。清代屈大均的《廣東新語》 (約公元 1700年)寫道, "廣州諸大縣村落中, 往往棄肥田以為基 , 以樹果木。荔枝最多 , 茶、桑次 ", "基下為池以畜魚 "。這是果基魚塘、?;~塘的記載。這時人們已利用蠶沙養魚 , 塘泥肥桑, 種桑、養蠶、養魚有機結合 (劉煥亮和黃樟翰, 2008)。
1959年我國政府開始組織眾多水產養殖和水生生物學專家總結我國傳統的淡水養殖經驗, 編寫了《中國淡水魚類養殖學》一書 (中國淡水養魚經驗總結委員會, 1961)。該書將我國傳統的淡水養魚技術歸納為"水、種、餌、密、混、輪、防、管 "八字精養法, 其中"混(養)"和"輪(捕輪放)"都屬于綜合養殖的技術范疇。
我國開放海域綜合養殖始見于 1975年在山東蓬萊開展的海帶、貽貝間養 (解承林, 1981)。幾乎與此同時 , 福建福鼎在海帶養殖區套養貽貝也獲得良好效果 (傅溥, 1979)。 1980年山東蓬萊養殖 267 hm2海帶, 間養 55 hm2貽貝。結果海帶均產 15 000 kg/hm2, 貽貝 3000 kg/hm2(山東省蓬萊水產局 , 1982)。1984年山東省長島縣發展了海水 "立體養殖"1333 hm2, 在上層養殖海帶、裙帶菜 , 中層養殖扇貝、貽貝 , 底層養殖海參、鮑等 (駱文和王民 , 1984)。目前, 在開放海域規模較大的混養模式有海帶 +扇貝間養 (Fang et al., 1996;張繼紅等 , 2005)、鮑+海參(劉剛等, 2009)、鮑+海藻(王春忠和蘇永全, 2007; 張繼紅等, 2011)等。
海水池塘綜合養殖較早的報道是 1979年在江蘇省贛榆開展的對蝦與梭魚混養(吳從道等, 1980)。朱耀光于 1980年在江蘇啟東開展了對蝦與文蛤混養 , 效益良好 (朱耀光, 1981)。1984年在我國各地涌現了對蝦與多種養殖生物的混養試驗。例如 , 江蘇啟東成功地進行了對蝦與鯔、梭魚、羅非魚混養試驗, 效果良好(唐天德, 1985);浙江舟山開展了對蝦與鯔、牡蠣混養 , 效果良好(李世東和周晨光, 1985)。現在由于對蝦白斑綜合征 (WSS)仍在流行 , 對蝦與貝類、蟹類、魚類、藻類的池塘混養十分盛行。
浙江舟山開展了對蝦與脊尾白蝦輪養試驗(鄭錫林, 1989)。當時 , 人們在 4~10月養殖中國對蝦, 之后利用 40多天養殖一茬脊尾白蝦, 又獲得 1575 kg/hm2的產量。現在一些地區還出現了海水池塘蝦、蟹輪捕輪放的養殖模式 , 即蝦、蟹同時或先后放養 , 但先捕蝦后捕蟹(李文敏等, 2010)。有的地方還開展了更為復雜的 5個養殖種類的輪捕輪放 (孔祥青和牟乃海, 2009)。
在我國, 綜合水產養殖已蔚然成風 , 特別是淡水池塘養殖中混養技術已為廣大養殖者普遍采用。目前 , 大規模推廣的海水或半咸水池塘混養模式有牙鲆 +海蜇+縊蟶、對蝦 +梭子蟹+縊蟶、刺參 +海蜇、對蝦+河鲀、對蝦+羅非魚混養等。
1.2 綜合水產養殖的基本原理
Edwards等(1988)認為, 綜合養殖的原理是養殖廢物再利用。近些年 , 西方學者推崇的多營養層次綜合養殖 (IMTA)的主要原理也是將一種養殖生物排出的廢物變為另一種養殖生物的食物 (營養)。誠然 , 利用養殖生物間的營養關系建立的綜合養殖模式是最重要的綜合養殖類型 , 但依據其他生態關系和經濟目的建立的綜合養殖模式在我國也十分普遍且重要。
根據董雙林(2011a)的研究, 我國現行的綜合養殖模式所依據的原理包括: 通過養殖生物間的營養關系實現養殖廢物的資源化利用 , 利用養殖種類或養殖亞系統間功能互補或偏利作用平衡水質 , 利用不同養殖生物的合理組合實現養殖水體資源的充分利用 , 生態防病等。
1.2.1養殖廢物的資源化利用
通過養殖生物間營養關系實現養殖廢物的資源化利用是綜合養殖依據的最重要原理。我國在 1100年前出現的稻田養草魚就是通過水稻和草魚間的營養關系實現養殖廢物資源化利用的范例。近來的研究表明, 稻田養魚系統中存在多種互利關系 (Liu & Cai, 1998)。
我國傳統的草魚與鰱混養也具有這樣的功能。以草喂草魚 , 草魚殘餌和糞便肥水養鰱, 鰱又通過濾食浮游生物達到控制、改善水質的功能。
李德尚(1986)認為綜合養殖的生態學基礎之一是生產資料的高效益綜合利用。在綜合養殖中, 投入的生產資料主要是飼料和肥料。例如, 在水庫綜合養殖中 , 飼料首先為網箱養殖魚類和鴨群所利用 , 殘餌和魚、鴨糞便散落水中 , 又為網箱外的雜食性和濾食性魚類所利用。 , 殘餌和糞便分解后產生的營養鹽又起到了施肥作用 , 進一步加強了濾食性魚的餌料基礎。
在海水養殖方面, 1975年我國大規模開展的海帶、貽貝間養也是基于它們間的營養關系。海帶的脫落物和分泌物可被貽貝濾食 , 貽貝的排泄物又可被海帶吸收。對蝦與縊蟶混養、對蝦與文蛤混養等也是依據這樣的原理。飼料首先被對蝦利用.
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