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1引言

1.1氮在農(nóng)業(yè)生長中的作用

全球糧食生產(chǎn)的持續(xù)發(fā)展在一定程度上依賴于化肥的施用，因為化肥不僅彌

補了土壤中植物必需元素的不足，而且提高了土壤肥力。氮素是植物生長發(fā)育最

重要的營養(yǎng)元素，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著廣泛而久遠的影響。同時氮肥是世界上施用面

積最廣、施用量較大的肥料之一。中國的化肥產(chǎn)量和消費量均居世界第1位(王

利等，2008)。1981～2008年，通過發(fā)展高投入集約化農(nóng)業(yè)，中國糧食年產(chǎn)量從

3.25億t增長至5.29億t。與此同時，氮肥消費量從1118萬t增加到3292萬t，

增長了近2倍。目前，中國占全球7%的耕地，消耗著全球35%的氮肥(張瑞

丹，2010)。我國在20世紀70年代末開始大量施用氮肥，作物產(chǎn)量不斷增加。

據(jù)推算，肥料對于糧食產(chǎn)量增加的貢獻率達40%左右。但近年來，作物產(chǎn)量并

未隨著施肥量的增加而增加，氮肥利用率不斷下降，由20世紀60年代每千克氮

素生產(chǎn)8kg糧食減少到90年代的2kg糧食(同延安，2000)。近年來的資料表

明，對于禾谷類作物而言，世界氮肥的平均利用率僅33%(Raun and Johnson，

1999)。有70%左右的氮素通過氨揮發(fā)與反硝化作用而損失到空氣中，或通過硝

酸鹽淋失到地下水與河流中。1991年僅化學氮肥的損失量就相當于3884萬t硫

酸銨，價值人民幣300億元，這不僅造成了巨大的資源浪費，還產(chǎn)生了嚴重的環(huán)

境污染問題。鑒于我國年施氮量已超過2000萬t，沈善敏(1998)認為這一巨大

基數(shù)中即使是微小的份額以硝酸鹽和氧化亞氮形態(tài)進入環(huán)境也將造成極大的危

害。據(jù)估計，流入河、湖中的氮素約有60%來自化肥(李生秀，1999)。水體氮

素污染加劇了地面水體的富營養(yǎng)化過程，引起藻類大量生長，使水中氧氣耗竭而

導致水生生物死亡或絕跡。硝態(tài)氮對地下水的污染更為嚴重，我國許多城市近郊

地下水的硝態(tài)氮含量已嚴重超標。根據(jù)北方14個縣市的調(diào)查結(jié)果，69個點中有

半數(shù)以上超過飲用水硝酸鹽含量的較大允許值(50mg/L)，其中較高者達

300mg/L，且地下水的硝酸鹽含量與氮肥的施用量密切相關(guān)(張維理等，

1995)。這已對城市居民的日常生活構(gòu)成危害。盡管中國農(nóng)業(yè)面源污染的程度已

十分嚴重，然而，各主要驅(qū)動因素仍然有增無減。進入21世紀初，中國農(nóng)業(yè)面

源污染對水體富營養(yǎng)化的影響將進一步加劇，農(nóng)業(yè)和農(nóng)村發(fā)展引起的水污染將成

為中國可持續(xù)發(fā)展的較大挑戰(zhàn)之一(張維理等，2004)。因此，如何提高氮肥利

用率，提高糧食產(chǎn)量，降低環(huán)境污染是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要課題。

玉米(Zea maysL.)作為我國三大作物之一，自中華人民共和國成立以來

的60多年間，在解決溫飽問題、保障糧食和飼料安全、發(fā)展國民經(jīng)濟及緩解能

源危機等方面發(fā)揮了重要作用。由于其廣泛的適應性和應用價值，各國學者把人

均占有玉米的數(shù)量視為一個國家畜牧業(yè)發(fā)展和國民生活水平的主要標志之一。

1996年，我國玉米總產(chǎn)和單產(chǎn)超過小麥而躍居禾谷類作物的第2位。特別是改

革開放以來(1979～2008年)的近30年間，玉米在谷物增產(chǎn)中的貢獻更加突

顯，這期間我國糧食總產(chǎn)增加1.9659億t，其中玉米產(chǎn)量增加額為1.0588億t，

占糧食增產(chǎn)總額的53.86%，遠高于稻谷的24.49%和小麥的25.30%(戴景瑞

和鄂立柱，2010)。玉米過量施用氮肥的現(xiàn)象也很嚴重。20世紀90年代以來我

國玉米的氮肥試驗表明，在玉米產(chǎn)量達到10000kg/hm2左右的條件下，施氮量

變幅為200～730000kg/hm2，在北京地區(qū)玉米高產(chǎn)記錄中，施純氮量高達878

kg/hm2，平均每千克純氮僅生產(chǎn)玉米24.2kg(張福鎖等，1997)，造成氮肥的

生產(chǎn)效率明顯下降。

提高氮肥利用率的農(nóng)業(yè)措施有很多，如選用適當?shù)牡势贩N、改進施肥方

法，應用平衡施肥、配方施肥技術(shù)，施用緩釋肥、控釋肥、尿酶抑制劑、硝化抑

制劑等，均可以在一定程度上有效地提高氮肥利用率。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中日益突出的經(jīng)濟、生態(tài)環(huán)境、自然資源等問題迫使人們尋求提高

氮肥利用率的另一重要途徑，即挖掘作物高效吸收土壤與肥料氮素的遺傳潛力，

從而在一定的氮肥投入條件下獲得較高的產(chǎn)量，并減少氮素在土壤中的殘留(嚴

小龍和張福鎖，1997)。以盡可能少的肥料投入來獲取較高的產(chǎn)量，研究土壤養(yǎng)

分資源高效利用的生物學途徑，挖掘作物高效利用養(yǎng)分資源的潛力，對于通過遺

傳學手段提高氮肥利用率是非常重要的。

對許多高等植物而言，硝酸鹽是旱地植物利用氮素的主要形態(tài)(Sattelma-

cher et al.，1990)。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，土壤溶液中的硝酸鹽濃度一般很低，而

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，由于氮肥的投入，土壤溶液中的硝酸鹽濃度可達20mmol/L

(Reed and Hageman，1980)。與其他礦質(zhì)元素相比，土壤溶液中的硝酸鹽對植

物生長起著舉足輕重的作用。土壤溶液中的硝酸鹽可以通過質(zhì)流或擴散的形式遷

移至根表，然后被植物吸收利用。植物吸收、同化硝酸鹽的能力具有基因型差

異，業(yè)已證明，小麥(Cox et al.，1985a；1985b)、玉米(Moll et al.，1982；

and erson et al.，1984；米國華等，1998；劉建安等，1999；陳范駿等，1999)、

水稻(Broadbent et al.，1987)、大麥(Isfan，1990)、燕麥(Isfan，1993)等農(nóng)

作物的不同基因型對氮素的吸收、利用存在著顯著的差異。這種差異是基因型及

環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。遺傳改良的先決條件是了解控制作物高效吸收利用氮

素的關(guān)鍵生理過程。對于玉米等非固氮作物，根系吸收硝酸鹽是獲取氮素的主要

形式。玉米根系由主胚根、種子根、地下節(jié)根及地上部的氣生根組成，

植物學上這些根又通稱為軸根。軸根上著生側(cè)根(Hochholdinger et al.，2004)。

在土壤氮有效性較低的情況下，氮的吸收效率顯得尤為重要( and erson et al.，

1984)，而此種情況下的吸收主要是通過增加根系吸收面積來吸取更多的氮素

(Lawlor，2002)?？傮w而言，增加氮水平能夠降低干物質(zhì)向根系分配的比例，

導致根冠比降低(Bahman and Jerry，1993；v and eWerf and Nagel，1996)。

Wiesler和Horst(1994)指出：在高量氮素供應的條件下，作物也需要保持一

定的根冠比，以滿足地上部生長對養(yǎng)分和水分的需求，較大限度地吸收土壤氮

素，減少硝酸鹽在深層土壤中的積累和可能的淋失。

在氮素脅迫條件下，植物為了滿足其自身的正常生長需求，進化出了很多適

應性反應。其中包括植物根系的生理和形態(tài)可塑性(plasticity)(Cregory，

2006；Hodge，2004；劉金鑫等，2009)。根系發(fā)育受植物內(nèi)在遺傳因素、所處

發(fā)育階段及外界環(huán)境信號的影響，由于這些因素的綜合調(diào)節(jié)，所以植物才能具有

發(fā)育可塑性和對環(huán)境的適應性。因此，研究不同供氮水平下根系的形態(tài)和發(fā)生機

制具有重要的意義。

1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

一般認為氮通過影響碳水化合物合成及其在根冠間的分配，從而影響根系的

生長(王忠，1999)。近十幾年來，隨著分子生物學的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)硝酸鹽不

僅可以作為一種養(yǎng)分資源，而且可以作為根系的信號調(diào)節(jié)植物的代謝過程

(Crawford，1995)和植物根系的建成過程(Forde and Lorenzo，2001)。這主要

包括兩個方面：①植株體內(nèi)的氮素狀態(tài)調(diào)節(jié)根系的生長；②根系局部供應硝酸鹽

誘導側(cè)根生長。

1.2.1均一供氮環(huán)境對植物根系形態(tài)及生理反應的影響

根系的特性不僅由作物本身的遺傳特性所決定，還受到其他環(huán)境因子的影

響，其中氮是重要的因子之一。施用一定數(shù)量的氮肥不僅可以促進根系的生長，

而且可以改變碳水化合物的分配。植物生長在低氮的條件下通常有一個較大的根

冠比(Ericsson，1995；v and eWerf and Nagel，1996；Améziane et al.，1997)。

側(cè)根的數(shù)量也比高氮條件下高(Grime et al.，1991)。另外，當土壤中供氮水平

較高，植物體內(nèi)的氮素積累到一定程度時，植物根系生長受到抑制，這種抑制被

稱為"系統(tǒng)抑制"(Forde and Lorenzo，2001；Forde，2002a，2002b)，到目前

為止，這種系統(tǒng)抑制的生理控制過程還不清楚。最早曾有人認為，根冠間的氨基

酸庫可能是根系感受植株氮素狀況的主要物質(zhì)，這可能反饋調(diào)節(jié)根系的生長

(Cooper and Clarkson，1989)。但后來的試驗也有相反的證據(jù)(Tillard et al.，

1998)。Scheible等(1997a，1997b)利用煙草中部分硝酸還原酶缺失的突變體

及其轉(zhuǎn)基因植株，檢測植物組織中硝酸鹽水平在調(diào)節(jié)基因表達代謝和碳在地上部

及地下部之間的分配。由于阻礙了硝酸鹽的還原，在低硝酸還原酶活性的轉(zhuǎn)基因

煙草植株中，硝酸鹽明顯的在地上部積累，結(jié)果組織中的硝酸鹽水平增加，根系

生長嚴重受抑，顯著增加冠根比，抑制根系生長(Scheible et al.，1997b)。

Scheible進一步做分根實驗表明，根生長的抑制作用是由于硝酸鹽在地上部的累

積，而不是由于它在根部的累積。這種抑制作用與碳水化合物向根部的運輸量減

少有密切的關(guān)系，主要是硝酸鹽累積導致了糖向根中分配數(shù)量下降的結(jié)果，最終

導致側(cè)根的數(shù)量減少(Stitt and Feil，1999)。這種現(xiàn)象在擬南芥的根系中能夠

觀察到，當把擬南芥播種到一系列濃度(10～50mmol/L)硝酸鹽的垂直瓊脂裝

置中時，硝酸鹽濃度超過10mmol/L時根系的生長就會被抑制(Zhang and

Forde，1998)。這種抑制作用在側(cè)根上尤為明顯，在NO-

3濃度為50mmol/L時

側(cè)根的生長幾乎被抑制，而對初生根的生長幾乎沒有影響。以后一系列的研

究揭示出高濃度的硝酸鹽產(chǎn)生的抑制作用只是在側(cè)根剛剛出現(xiàn)時期起作用。

(Zhang et al.，1999)。在擬南芥上，這個階段正是新形成的側(cè)根分生組織被激活

和成熟側(cè)根開始伸長的階段(Malamy and Benfey，1997c)。Stitt和Feil(1999)

利用具有低硝酸還原酶活性的轉(zhuǎn)基因煙草進行研究表明，植株內(nèi)積累硝酸鹽庫用

以調(diào)節(jié)根系的生長，但具體的調(diào)控途徑不清楚。此外，Bingham等(1998)、

Coruzzi和Bush(2001)推測，碳代謝產(chǎn)物、多肽及mRNA等可能參與硝酸鹽

調(diào)節(jié)根系生長的反應過程，但缺乏足夠的證據(jù)。硝酸鹽對側(cè)根伸長的刺激作用是

局部的，抑制作用是系統(tǒng)的(Zhang et al.，1999)。但Lexa和Cheeseman

(1997)用硝酸還原酶(NR)缺失的蠶豆突變體做試驗并未得到類似的結(jié)果。對

不同的植物種類而言，可能說明硝酸鹽和其他信號對同化物在根和地上部的分配

有著特異性的機制。在介質(zhì)中硝酸鹽供應水平增加的條件下，蠶豆葉部硝酸鹽的

含量并沒有相應的增加，而地上部硝酸鹽的含量顯著比根部低。這種現(xiàn)象很可能

是由于蠶豆本身具有根瘤，硝酸鹽不是它主要的氮源。

Forde和Lorenzo(2001)認為，養(yǎng)分對根系的系統(tǒng)調(diào)節(jié)不能簡單地歸結(jié)為

傳統(tǒng)的源-庫關(guān)系和碳水化合物的變化在根冠間的分配，而是在植物體內(nèi)存在著

對外部及植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀態(tài)感受器，胞內(nèi)和組織內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導途徑，這些元件

把植物對營養(yǎng)的反應整合在一起。

Bingham等(1998)以小麥為材料研究表明，側(cè)根的增加與根中糖濃度增加

有關(guān)，組織中糖含量增加有可能作為信號調(diào)節(jié)側(cè)根發(fā)生，而不是激素促使韌皮部

中其他物質(zhì)改變的作用結(jié)果。

增加供氮水平能夠增加硝酸鹽的吸收速率、植物體內(nèi)硝酸鹽的含量、硝酸還

原酶和亞硝酸還原酶的活性及谷氨酰胺合成酶的活性(Jackson et al.，1973；

Shaner and Boyer，1976；Clarkson and Luttge，1991；Wray，1993)。硝酸鹽

同化速率增加的結(jié)果導致植物體內(nèi)銨鹽、氨基酸、蛋白質(zhì)和其他含氮的有機化合

物水平提高(Marschner，1995；Scheible et al.，1997a)，也增加了有機酸(Martin-

oia and Rentsch，1994)及激素的含量，但是降低了淀粉的含量(Hofstra et al.，

1985)?？傮w來講，氮可以促進植物的生長，但對地上部生長的促進作用優(yōu)于根系

(Lambers et al.，1990)，并推遲開花的時間(Bernier et al.，1993)。

王艷等(2003)水培試驗研究結(jié)果表明，低氮有助于根系的縱向伸長，表現(xiàn)

為總根長、根軸長的增加，而側(cè)根密度、側(cè)根長度降低。氮高效基因型在氮素脅

迫下具有比氮低效基因型更長的總根長、根軸總長和平均根軸長，一級側(cè)根數(shù)量

較多，但側(cè)根密度、根軸數(shù)量并不顯著高于氮低效基因型。增加氮水平對根系生

長的促進作用主要源于側(cè)根數(shù)量、長度及根軸數(shù)量的增加。因此，高氮有利于根

系的橫向發(fā)育。

1.2.2局部供氮環(huán)境對植物根系形態(tài)學特征的影響

1.2.2.1土壤養(yǎng)分分布的不均一性

土壤養(yǎng)分分布的不均一性可以被認為是土壤中含有許多大小不等的養(yǎng)分單

元。在耕作土壤中，頻繁的耕作和肥料的施用使這些單元在耕層趨于均一，而在

長期無人擾動的土壤中仍然存在。

土壤養(yǎng)分的非均一性分布與多種因素有關(guān)。黏土礦物和腐殖質(zhì)通常是帶電荷

的，前者帶長期性的負電荷，在黏土顆粒表面優(yōu)先吸引陽離子，同時排斥陰離

子，因而形成了一個伸展進入土壤溶液的擴散層。隨著距黏土顆粒表面距離的增

加，土壤溶液中的陽離子和陰離子濃度分別降低和提高。當肥料顆粒溶解時，它

的鹽分向外擴散，水分向內(nèi)擴散，這就在離子濃度和水分含量方面創(chuàng)造了一個局

部的瞬變梯度。微生物和植物的根通過利用其周圍的養(yǎng)分(特別是鉀和磷)也能

造成養(yǎng)分的不均勻分布，因為它們在土壤中的擴散速度要比微生物和植物根的吸

收速率慢得多。不連續(xù)的條施、穴施肥料也能使作物的養(yǎng)分供應局部化。當土壤

水分排出或上升(蒸散)時，養(yǎng)分也隨之在土壤剖面上下移或上動，溶質(zhì)濃度在

不同層次之間出現(xiàn)差異。植物的殘枝落葉、動物糞便和尸體在土壤中的累積以及

它們的礦化也會產(chǎn)生同樣的效果。礦化作用的季節(jié)性經(jīng)常產(chǎn)生空間上的變異性

(Gupta and Rorison，1975)。作物殘體進入土壤可以在土壤剖面上形成不連續(xù)

的有機質(zhì)包體(vanNoordwijk，1993)，其礦化增加了局部的養(yǎng)分濃度。

不同養(yǎng)分的濃度在不同范圍和不同土壤中是不同的。在美國猶他州艾灌叢一

帶沒有樹木的大草原(sagebrush-steppe)上，Jackson和Caldwell(1993a，

1993b)發(fā)現(xiàn)，在3cm的范圍內(nèi)硝酸鹽的濃度相差3倍，在一個剖面上下只距

12.5cm兩點的NO-

3及NH+

4的濃度相差1個數(shù)量級。在相似的環(huán)境中，Ro-

bertson等(1988)發(fā)現(xiàn)在69m69m的地塊上NO-

3的濃度相差9倍。在大的

范圍內(nèi)，養(yǎng)分分布的差異會更大(Webster，1991)，這也就是植物種群和群落

地域性分布的內(nèi)涵。但是，種類分布的地理性變化一定與個體對極小范圍內(nèi)土壤

條件的反應有關(guān)。人們對這些反應已做了大量研究。

關(guān)于植物對營養(yǎng)富集區(qū)反應的研究已經(jīng)有很多年的歷史(Gile and Carrero，

1917；Wiersum，1958)。Gile和Carrero(1917)的試驗仍然是最典型的。在他

們的試驗中，植物經(jīng)常遭遇比田間更不連續(xù)的養(yǎng)分單元。植物對非均一養(yǎng)分供應

的反應就是刺激養(yǎng)分集中區(qū)根系的生長。這種結(jié)果已經(jīng)由Drew和Saker(1975，

1978)、Sattelmacher和Thoms(1989，1995)及Sattelmacher等(1993)證實。

這些反應被認為是一種補償作用(Smucker et al.，1993)，它們補償了局部供應

養(yǎng)分給植物造成的脅迫感。這就會給人一種印象，即根生長的地方對養(yǎng)分的獲取

最多。然而，人們認為根的局部密集分布暗示土壤中具有養(yǎng)分富集單元的觀點是

片面的，很明顯，土壤中的其他因素也影響根的空間分布，如土壤的緊實度

(Garcia et al.，1988)和干旱(Sharp and Davies，1985)等。

植物根在不同微環(huán)境中的差異生長能力是非常有趣的，它至少可以幫助人們

區(qū)分理解植物生命現(xiàn)象的一個方面，它也許是那些固著生長和反復分枝結(jié)構(gòu)生物