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及時章

我們為何需要進化

1859年正值英國的維多利亞時期，達爾文于該年發表了他的《物種起源》(On the Origins of Species)一書，引發了一場影響當地乃至全世界思想觀的巨大沖擊波。該書中一個隱含的推論(盡管這不是達爾文自己的主張)吸引了眾多的目光，即揭示了我們人類實際是動物王國中的成員，我們是屬于靈長目的，與所有猴和猿同屬一個類別。而過去的十幾年里，我們在證明這樣的觀點上比達爾文時期又更邁進了一大步，遺傳的證據有力地表明我們并不是猴和猿的遠親，我們根本就是猿類家族中黑猩猩的兄弟姊妹。

達爾文和心理學

盡管達爾文的自然選擇(natural selection)理論在科學史上掀起了一場革命，但現在看來并不是因為關于物種如何起源的理論才使他達到今天的地位。回顧自《物種起源》發表以來的150年思想發展史，我們可以看到，達爾文隨后發表的著作越來越具有重要的價值，比如在《人類的起源》(The Descent of Man)中，他探討性選擇和繁殖行為的問題；又如在《人類和動物的情感表達》(The Expression of the Emotions in Man and Animals)中，他涉及當時尚在萌芽期的心理學領域。達爾文在行為領域的探索一直到《人類的起源》發表了一個多世紀之后才開始受到重視，他的性選擇理論強調配偶選擇的過程，這個理論在當時并不如今天在進化生物學領域這般占據重要位置。即便如此，他對情緒的研究工作也始終吸引著人們的注意。這兩本書都是非常有預見性的，達爾文所觸及的這些問題為我們理解人類的行為和心理打下了深厚的基礎。

過去的30年，我們對動物行為及其進化組成的理解有了爆炸性的進展，理論本身越來越精細，并且以數學模型、對動物行為的大量觀察和實驗研究作為理論基礎，如今這樣飛躍式的發展一定能讓達爾文本人激動不已。而實際上，這樣的理論思想結合實際數據的科學方法正是源自于達爾文的智慧，眾所周知的比較研究方法也一直作為進化分析的方法學基礎，并且沿用至今。

對非人動物的研究到20世紀70年代時已經有了飛速的發展，但是要將這些理論應用在人類行為和心理學領域中，還需要更多時間才能有一定的突破。一部分生物學家開始將研究的觸角伸向與人類相關的方面，可是一些社會學家從20世紀初開始就一直不愿接受用進化和生物學的觀點來解釋人類行為。盡管如此，20世紀80年代后期，進化的觀點開始被真正應用于人類行為和心理學的研究之中。可是這些研究也僅僅能在專業期刊中發表，而本書則想嘗試采用大眾讀者更能接受的方式，來講述這個領域中眾多杰出的研究。

在此之前，我們需要厘清人類行為中哪些可以用進化分析解釋，哪些不行。進化分析的重要性在于它能為我們提供清晰的理論框架，讓我們能夠提出一系列關于行為反應和心理機制的精細假設，并且嚴格地通過量化的方法來檢驗。

我們可以從地質時間(系統發生原因)和個體生命周期(個體發生原因)來對一個特質(trait)的歷史和發展提出疑問，還可以測定一個行為如何提高個體的存活率和繁殖力(功能性原因或遠因①)，并且去確定各種可以激發特定行為反應的因素(動機性原因或近因②)。在1973年因對動物行為的研究而獲得諾貝爾獎的尼古拉斯 廷伯根(Nikolaas Tinbergen)指出，上述問題盡管看起來是不同的，在本質上卻相同，即為什么動物會表現出特定的特征？而各自的答案則反映出不同層面的進化解釋。上述這四個層面的“為什么”都是同等重要的，而且一定不要混淆了不同層面的解釋，比如想要得到近因卻從行為功能方面去找解答。如果想要更好地區分這些問題則可以使用著名的“廷伯根的四個為什么”①來尋找答案。

通過謹慎地理解問題以及找到符合相應層面的答案，我們就可以確認某一行為是不是自然選擇進程中的產物；是不是當其他特征被選擇時而形成的副產品；是不是早先為了其他目的被選擇出來，但隨著進化的發展又扮演了新的角色(也稱“聯適應”)；又或者它們是否根本就沒有任何進化的功能性。換句話說，進化分析的目的在于去理解特征能給有機體所帶來的好處，以及是如何與其他特征共同作用的(比如有著更大腦容量的動物意味著它們的性成熟期更長)，還能理解一個物種的進化史是如何約束各種可能的適應性的。

遺傳決定論：進化的紅鯡魚②

在遺傳決定所有行為或者我們的命運由基因決定的觀點之下，進化分析沒有了用武之地。遺傳決定論的觀點困擾著很多人，主要是社會學家，而且一些生物學家也開始受其影響。許多針對人類行為的進化分析的批評似乎是基于一個理念：關于行為的進化解釋必然暗含著遺傳決定行為的內容。表面看來，這是一個合理的結論，畢竟大多數關于行為進化的討論總離不開“決定行為的基因”這句話。此外，某一特定行為的成功與否也總是用它的適宜度(用于群體遺傳學的術語，指的是將特定的基因傳遞到后代的相對能力)來衡量。

因此，任何與進化有關的討論似乎都直指遺傳，這種邏輯上的爭論看似不可避免。可是，我們必須提出一個最根本的問題：這種爭論對行為進化的研究有幫助嗎？答案是：沒有。對行為提出進化解釋和根據行為遺傳決定論提供解釋是兩個有天壤之別的概念。原因主要有兩點。首先，沒有一個已知的生命(也許諸如病毒或細菌的單細胞生物例外)顯示出，它們的行為由遺傳決定。行為本身非常復雜，不可能由單一的基因來決定。更重要的是，如果行為真的由遺傳決定，那就代表著行為應該總是按照相同的方式發展，并且各種環境因素都不會對其造成影響。這將會導致行為不可改變，不可塑造，也就是有機體不論在何種環境下總是按照同樣的方式做出行為反應。遺傳決定論或許能對物種快速滅絕的歷史難題做出好的解答，但是它在復雜多變的真實世界里則可能起不了多大的作用。

脊椎動物發展出較大的腦容量，能讓它們時刻調整自己的行為去適應環境。而控制腦容量大小的基因是通過進化被選擇出來的，這使有機體本身脫離了由基因所驅策的生活。可令人諷刺的是，正是由于對基因決定論的恐懼，或是說對喪失自由意志的恐懼，我們的基因把我們從決定論的框架里解放了出來。

用來理解行為的進化分析絕不只是要去確定基因和行為之間的單一因果聯系。造成這樣的誤解往往是由于在進化分析的系統中確實需要一些關于基因的解釋，因此我們通常會憑空想象出一些基因作為我們思考的重點。這些基因僅僅是一種工具，能讓我們以更簡單的方式去思考與進化解釋有關的問題。當然這并不是說不存在特殊的基因，只是基因是否存在的問題需要發育生物學家通過充分的實證去回答，而不是由進化心理學家來解答。

其次，行為的進化研究實際上不只與決定行為的基因有關，盡管我們有時也會認為發出行為的能力必然受到基因的控制。重要的是，進化分析關注對行為的策略性分析：為什么個體通過這種方式做出了行為表現？又或者行為的發生能給個體帶來什么作用？從策略性的視角來看，無須去推敲行為究竟由何決定的相關假設，只需要探討個體如何根據進化上的考慮選擇出最適宜的行為(也就是使行為對后代基因庫的貢獻較大化)。

達爾文、基因和行為

關于行為研究的進化分析需要澄清四個要點：

及時，進化分析的解釋看起來似乎表示動物能夠有意識地決定未來的遺傳方向。但事實上，沒有一個有機體可以做到，即使是人類也不能。確切地說，這樣的解釋不對行為的形成做任何的假定：行為可以是受遺傳驅策和不經思考的，也可以是習得的和深思熟慮的，或者是位于兩者之間的任意位置。哪一個假定是正確的？這是一個很有趣的經驗主義問題。但是思索動物是否會有意識地表現出策略性行為，又或者是否會運用進化的思維來做出行為表現，并沒有任何意義。

第二，當有機體的行為表現能夠提高后代數量時則會被認為是具有高適宜度的行為，但這并不意味著行為的實際目的就是為了使適宜度較大化。生活在巴塔哥尼亞地區的阿車族(Ache)獵人活著可能只是為了捕獵一只貘，也可能只是為了將自己的孩子嫁出去，然后在婚禮上跳舞。這些行為的適宜度要在很久之后才會表現出來，所以我們沒有理由去要求人類，甚至動物，去表現能夠提升適宜度(留下更多后代)的行為，盡管這些行為最終能提升適宜度。對當前目的的實現可以產生提升適宜度的效果，但不代表兩者之間一定有著直接的聯系。以當前目的作為媒介，行為和其最終的適宜度結果之間的聯系讓我們可以通過關注短期的直接結果(比如獵人較大程度地攝取能量，繁殖個體較大程度地提高后代數量)去探究有機體行為的形成，從而假定對當前問題有效的解決方式是能最終帶來更高適宜度的。這樣的方法在行為生態學中被稱為表型策略(phenotypic gambit)。

第三，假設有機體所有的行為表現都是為了提升基因適宜度而形成的，這樣的觀點是具有啟發性的，而不是根據事實得來的推測。它能給我們提供精準的預測結果，而且這個結果能經受實證的考驗。相反地，對遺傳決定論的批評指出，該理論重點關注于允許行為產生的機制，實際上就是指能制造出生理硬件的基礎。因此遺傳決定論是一個關于行為如何發生的問題，而不是關于行為為何發生的問題，這是兩個不同的視角。

第四，進化的解釋是具有統計意義的。也許反對一個進化解釋的最普遍的說法是：“嗯，我的孩子沒有這樣做！”但是，例外事件不符合統計的規則。如果要證明你的說法，你必須出示在一般情況下孩子都不會這樣做的證據。但若每個人都表現相同的行為，那么就不會有進化的發生，所以進化解釋的統計本質是至關重要的。有機體必須時刻偵測自身所處的環境是物理世界還是社會世界，以確認自己的行為表現是不是進化進程上的方式。然而，一些個體通常會不可避免地做出錯誤的表現，這種嘗試錯誤的學習反而能產生更好的解決方法。這樣的方法會漸漸被散播出去，采用這種方法的人們就能更成功地繁衍下去。但是即使如此，這個方法也永遠不會被人群中的所有人采納，因為人們還會不斷試驗出更新的方法，并一直這樣循環下去。

簡而言之，這種爭論混淆了人們可能會對世界產生疑惑的兩個不同的問題，即事件為何會發生以及是如何發生的。這種混淆的出現可能是因為“基因”這兩個字總是出現在這兩個問題的解釋里：一個關注的是基因是產生行為的原因(或者說是行為表現的能力)，另一個關注的是基因是行為的結果(也就是說特定的行為表現會對后代的遺傳結構起一定的作用)。盡管進化生物學家能清晰地分辨這兩者的概念，但是不熟悉這個領域的人們還是容易混淆。

盡管這兩個過程有著必然的聯系，但是在任何情況下，同一組基因不可能既是原因又是結果。在哺乳類或者鳥類這樣腦容量較大的生物之中，通常因為其大腦而造成進化環路的閉合。因為較大的腦容量使它們能采用更靈活的行為策略，使它們能在當前的環境之下調整自己的行為，以把它們能獲得的配偶數量較大化，從而使子代的數量提升至較大。這個過程之中能夠代代相傳并且使進化和行為都成為可能的東西就是那些能夠形成巨大容量大腦的基因，但是這些編碼大腦容量的基因不能決定由大腦引發出的行為(如交配行為)，它們僅僅能決定可以做出靈活決策的能力，而這樣靈活的決策能使有機體更好地適應當前環境。

，值得牢記的是，當達爾文提出自然選擇理論的時候，他對基因的概念一無所知。事實上，他的理論內含有許多不恰當的遺傳機制，也因此而飽受批評。一直到他過世之后，因為后人重新發現了孟德爾(Gregor Mendel)的遺傳定律，達爾文的自然選擇進化理論最終獲得重視。

在達爾文壯大自己的重大理論的同時，布爾諾(位于現在的捷克共和國)修道院的神父孟德爾也在發展著他的遺傳理論，但是他的工作在他家鄉之外的其他地方并沒有得到廣泛的關注(達爾文當時有孟德爾論文的復印稿，但是顯然他沒有發現其重要性)。這個能解開達爾文重大理論之門的鑰匙在滿是灰塵的昏暗的圖書館里躺了半個多世紀之久，直到一位遺傳學家在20世紀初發現了它。現在，達爾文的自然選擇進化理論和孟德爾的遺傳定律已融合成為一個統一的理論。

但是，孟德爾同樣不知道基因這個東西！對達爾文和孟德爾來說，遺傳只是代表著親子之間的“復制保真度”(fidelity of copying)。這就有個非常重要的隱義，即進化過程不需要依賴基因。任何可以聯系起親子之間關系的方面都具有成為達爾文式進化過程(Darwinian process)的能力。有機體一生中所學習并且傳遞給后代的東西同樣可以經受自然選擇的錘煉。非基因傳承的發生和被選擇是有可能的，而且同樣具有進化意義。文化的過程因此也有著非常重要的進化影響力，尤其對我們人類的進化而言。換句話說，通過進化的觀點來看，人類的行為也許根本不用提及基因。